Biotechnologies
& agriculture
durable
Association Française
pour l’information scientifique
14 rue de l’école polytechnique, 75005 Paris
Courrier électronique : agribiotech[at]free.fr
Commentaires
sur l’ « Avis sur la Dissémination du MON 810 sur le
Territoire Français »
émanant
du comité de préfiguration d’une haute autorité sur les organismes
génétiquement modifiés.
****************
Philippe
Joudrier
22/01/08
****************
********************
Philippe Joudrier est directeur de recherche de
l’INRA en retraite. Chargé de mission par l’INRA, il préside le Comité
d'Experts Spécialisé Biotechnologie de l'Agence Française de Sécurité Sanitaire
des Aliments (AFSSA) en charge de l'évaluation des OGM.
Les commentaires qui suivent
résultent de l’examen des publications citées dans cet avis par plusieurs
scientifiques :
Pierre
Barret,
chercheur INRA, Clermont-Ferrand
Marcel
Kuntz,
directeur de recherche, CNRS, Grenoble
Pascal
Simonet,
directeur de recherche, CNRS, Lyon
Ils sont plus complets que la brève
introduction réalisée aux débats de la fin de matinée du colloque du 17
janvier 2007 au Sénat.
Ils sont par ailleurs complétés par
des apports d’autres scientifiques sur le point de l’avis « santé
humaine » et plus particulièrement sur le problème des mycotoxines
par :
Patrick
Maurel,
toxicologue à l’INSERM à Montpellier
Catherine
Regnault-Roger, professeure à l’Université de Pau et des Pays de
l’Adour
********************
Selon les termes mêmes de l’avis du
comité de préfiguration de la Haute autorité :
Il « souligne la publication de
plusieurs faits scientifiques nouveaux qui concernent l’impact du
MON810 » :
1) sur
l’environnement
2) sur la
santé humaine
3) sur
l’économie
4) sur l’agronomie
Nous allons reprendre ces points en
nous appuyant sur les publications citées pour chacun d’eux.
Différentes allégations sont faites
sur ce thème :
A) la
dissémination
B) l’apparition
de résistances sur les ravageurs cibles
C) des effets
sur la faune non-cible (lombrics, isopodes, nématodes, papillon monarque)
D) dissémination
dans les cours d’eau, les sédiments…
A) la
dissémination.
Publications citées :
Klein et al, 2003.
Brunet, 2006.
Quist et Chapela, 2001.
Messéan, 2006.
Remarques générales liminaires sur
cet aspect dissémination :
· Personne
n’a jamais nié la dissémination pollinique.
· Celle-ci
n’a pas attendu les OGM pour se produire.
· Une
pollinisation croisée n’est pas synonyme automatique d’un danger (même s’il
s’agit d’une pollinisation d’un OGM vers un non-OGM comme certains essaient de
le faire croire, utilisant systématiquement les termes de
« contamination » et/ou « pollution »).
Sur le fond :
Klein et al, 2003.
Il
s’agit d’une étude de modélisation de la dispersion du pollen.
Néanmoins,
même si ce modèle est capable de décrire correctement une dissémination du
pollen, il ne peut prévoir la pollinisation croisée effective (qui elle, va
dépendre de nombreux autres paramètres physiques, biologiques et climatiques).
L’expérience
pluridécennale accumulée montre que la pollinisation croisée effective est très
faible et que, dans tous les cas, elle s’arrête avec la récolte puisque les
récoltes issues de semences d’hybrides F1 ne sont jamais re-semées.
Confirme que l’on peut observer des
pollinisations croisées jusqu’à 40-60 m au-delà de la parcelle initiale, résultats déjà mentionnés en 1972 par Raynor
et al. (J. Agronomy, 64 : 420-427.)
Brunet, 2006.
Il s’agit d’une communication à un
congrès.
Brunet a d’ailleurs présenté ses
travaux au cours du colloque.
Si la viabilité du pollen est
conservée lors d’un passage en haute altitude, il faut alors que le pollen
retombe sur un champ de maïs dont les fleurs femelles sont au bon stade de
réceptivité pour qu’une pollinisation croisée puisse se réaliser.
Il faut prendre en compte la
dissémination pollinique et la pollinisation croisée qui en résulte.
Quist et Chapela, 2001.
Il faudrait parler plutôt de
l’affaire Quist et Chapela. Cette « affaire » est bien connue et a
largement été commentée tant par les médias que dans le milieu scientifique.
En effet, la publication initiale a
provoqué de forts remous dans la communauté scientifique allant jusqu’au
retrait de la publication par l’Éditeur du journal Nature. Deux publications
récentes viennent de démontrer que les travaux initiaux sont très
vraisemblablement erronés puisque l’analyse individuelle, par PCR, de 153 746
grains de maïs prélevés dans la région incriminée (Province d’Oaxaca) n’a pas
permis de mettre en évidence la présence d’ADN signant le maïs GM qui
initialement se serait disséminé.
Ortiz-Garcia, S., Ezcurra, E., Schoel, B., Acevedo,
F., Soberon, J., Snow, A. 2005.
Absence of Detectable Transgenes in Local Landraces of
Maize in Oaxaca, Mexico - 2003-2004.
PNAS 102(35): 12338-12343.
Cleveland, D., Soleri, D., Cuevas, F., Crossa, J.,
Gepts, P. 2006.
Detecting (trans)gene Flow To Landraces In Centers Of
Crop Origin : Lessons From The Case Of Maize In Mexico. Env.
Biosafety Res. 4(4): 197-208.
Messéan, A., 2006.
Notons, tout d’abord, qu’Antoine
Messéan est membre de ce comité de préfiguration.
La mention de son nom, ne semble pas
faite comme faisant référence à une publication. On peut penser alors qu’il
s’agit du rapport de l’étude Européenne SIGMEA dont il était coordinateur.
Sur
la question de la dissémination, de nombreuses études très récentes viennent
d'être publiées au Portugal, en Espagne, en Italie, au Danemark ainsi qu'une
grande étude européenne SIGMEA. Toutes montrent que dès lors qu'une distance
d'isolement relativement faible (25 à 50 m selon les études) est respectée
entre deux champs de maïs, on reste en dessous du seuil de présence fortuite de
0,9%.
Lors
d'une réunion à Séville (Espagne) les 20 et 21 novembre 2007, les responsables
du projet européen SIGMEA (Sustainable Introduction of Genetically Modified
Crops into European Agriculture, 44 partenaires de 12 pays) ont assuré que la
dispersion du pollen du maïs était désormais bien connue. Cela permet, selon
eux, d'améliorer les modélisations permettant de savoir très précisément,
région par région, les mesures à prendre pour que des champs de cultures OGM ne
"polluent" pas des parcelles traditionnelles.
Respecter
des seuils inférieurs à 0,9% d'OGM dans la production de champs traditionnels,
malgré la présence de cultures de maïs OGM dans la même zone, "c'est
faisable", a affirmé jeudi au cours d'une conférence de presse, un
chercheur de l'Institut national français de la recherche agronomique (Inra),
Antoine Messéan. Selon lui, "des distances de 50 m entre les parcelles OGM
et non OGM sont suffisantes pour obéir à ce seuil de 0,9%". Des mesures
comme des décalages de semis, et des récoltes séparées assureraient une
protection maximale. Ce seuil de 0,9% est toutefois rejeté par l'agriculture
biologique qui revendique le droit à des cultures totalement non-OGM.
A peine publié, le rapport SIGMEA (destiné entre autres
à proposer des outils d'aide à la décision publique et privée), l'Allemagne
annonçait qu'elle autoriserait la commercialisation du maïs transgénique
Mon810, de l'entreprise américaine Monsanto, à partir de 2008.
Cette étude concerne la toxine
Cry3Bb1 et sa non persistance dans le sol et n’a pas sa place dans ce
paragraphe.
Pour conclure sur l’aspect dissémination.
· Celle-ci n’est aucunement
un problème nouveau.
· Oui, on sait la
maîtriser depuis bien longtemps (c’est tout le travail des semenciers
qui depuis des décennies sont capables de fournir aux utilisateurs des semences
pures de 99,5 à 99,99% selon les espèces.
· Il ne faut pas confondre flux pollinique et
flux de gènes.
· La pollinisation croisée OGM vers non-OGM
n’est pas plus ou moins dangereuse que tout autre pollinisation croisée.
B)
Apparition de résistances sur
les ravageurs cibles.
Deux citations :
· Huang et al, 2007.
Concerne la pyrale de la canne à sucre (non pertinent pour le maïs).
· Van Rensbug, 2007.
Concerne un foreur africain des graminées. Ceux-ci sont rares dans les cultures
et sembleraient plus tolérants à Cry1Ab que d’autres insectes.
Mais, critique importante, on ne
connaissait pas l’état de cette population en terme de résistance préexistante (pré-résistance
ou résistance acquise ?).
Dans tous les cas, cela ne modifie pas la résistance des maïs Bt à ses cibles.
On peut ajouter que, dans le monde,
la « stratégie Bt » appliquée chez les PGM n’a pas encore été
contournée.
Si celle-ci l’était un jour, ce
serait normal. Parmi les objectifs constants et permanents des sélectionneurs,
il est celui d’obtenir de nouvelles variétés résistantes à chacun des ravageurs
car ceux-ci, évoluant sans cesse, contournent les résistances des variétés
existantes à un moment donné.
Conclusion : rien de nouveau.
C)
Effets sur la faune non-cible.
La phrase de l’avis commence
par : « des faits nouveaux confirment la possibilité d’effets
toxiques avérés à long terme sur les lombrics, les isopodes, les nématodes et
les monarques ».
La formulation même de cette phrase
est curieuse…. S’agit-il de possibilités d’effets toxiques ? donc d’un
risque potentiel possible dans le futur ?.
Mais alors, dans ce cas, les effets
toxiques ne peuvent être avérés. Ou alors, ils sont effectivement
« avérés » et alors ils ne sont plus dans le domaine des
possibilités !
*
Effets toxiques à long terme sur les lombrics.
Il s’agit de la publication de Zwahlen, 2003.
Les résultats indiquent que des
lombrics sur litière d’un maïs GM (qui n’est pas le MON810 mais ayant la même
toxine Cry1Ab) présentent une perte de poids de 18% par rapport aux témoins
après 200 jours d’expérimentations au laboratoire.
Ce seul résultat n’indique pas
d’ailleurs que cette perte serait liée à un problème de toxicité éventuel.
De plus, dans le seul résumé figure la phrase : « Further
studies are necessary to see wether or not this difference in relative weight
was due to the Bt toxin or other factors discussed in the study ».
En Annexe I page 10, figure une
analyse plus détaillée de ce « problème lombric » réalisée par Marcel
Kuntz et Elisabeth Matthys-Ronchon.
La conclusion la plus importante de
cet article est que, en conditions naturelles, c’est-à-dire en plein champ, les
lombrics ne présentent pas la perte de poids notée en laboratoire !.
Conclusion : aucun risque spécifique mis en évidence en
conditions naturelles.
*
Effets toxiques à long terme
sur les isopodes.
Hardwood, 2005.
Lorsque des arthropodes non cibles ingèrent des protéines Cry dans un champ, il
n’est pas fait état d’effets éventuels négatifs.
Ces conclusions ont été reprises d’ailleurs
dans un document de l’OCDE, 2007.
Conclusion : pas d’effets éventuels négatifs.
*Effets toxiques à long
terme sur les monarques.
Prasifka et al., 2007
(monarque)
Là encore, c’est le type d’étude
(tout comme celle du maïs mexicain : Quist et Chapela) qui n’aurait même
pas due être citée. Cette affaire est
close et continuer à vouloir utiliser cet argument n’est pas très sérieux.
L’avis cite d’ailleurs que l’exposition des monarques restent très limitée
(moins de 1%). Cette conclusion peut s’appliquer d’ailleurs pour les USA et le
Mexique car on voit assez mal les monarques faire leur migration traditionnelle
des USA vers le Mexique en passant par la France !
La référence à Dutton ne concerne
pas le monarque mais Spodoptera
littoralis. Il s’agit là encore du maïs GM de Syngenta (événement Bt11). La
toxicité est démontrée pour cet insecte mais c’est donc un effet positif car
recherché.
Celle de Marvier, 2007 révèle, par une étude approfondie que les cultures de
plantes GM Bt sont inoffensives pour les espèces non cibles.
Conclusion : il a été largement démontré, depuis longtemps
maintenant, que le maïs Bt constituait plutôt un environnement amical pour le
Monarque.
Il n’est pas fait mention de la plus
grande étude jamais réalisée (2000-2003) en Angleterre « Farm Scale
Evaluation » (FSE) qui s’est déroulée sur 3 années sur 3 espèces
différentes (maïs, colza, betterave) GM et non-GM afin d’évaluer des
différences sur l’entomofaune et autres organismes.
L’une des conclusions majeures
est :
First, it is
not surprising that there are differences in “environmental impacts of maize,
beet and oilseed rape” but these differences arise from differences in the fundamental
nature of the plants and have nothing to do with whether or not the plants in
question have been altered with GM techniques.
*
Présence possible de la toxine
Bt dans la chaîne trophique.
Chaîne
trophique :
Obrist et al, 2006 (1) (2) (3)
Persistance
dans l’eau :
Dans
les sédiments :
Icoz, Stotzky, 2007 (au passage,
l’avis mentionne Ipoz, Stotsky soit une faute d’orthographe par nom d’auteur).
Au
contact des racines et dans le sol :
Saxena et Stotsky, 2005
Passons en revue ces différents
points :
Les toxines Bt sont présentes dans la
chaîne trophique.
Trois études d’Obrist et al., en
2006 ont été trouvées :
Obrist, L., Dutton, A.,
Albajes, R., Bigler, F. 2006. Exposure of Arthropod Predators to
Cry1Ab
Toxin in Bt Maize Fields. Ecological Entomology. 3:
143-154.
Obrist, L., Dutton, A.,
Romeis, J., Bigler, F. 2006. Biological Activity of Cry1Ab Toxin
Expressed by Bt Maize Following Ingestion by Herbivorous Arthropods and
Exposure of the Predator Chrysoperla
Carnea. BioControl. 51: 31 - 48.
Obrist, L., Klein H., Dutton, A., Bigler, F. 2006. Assessing the
effects of Bt maize on the predatory mite Neoseiulus
cucumeris. Exp. Appl. Acarol. 38 : 125-139.
Conclusions : Ces études ne montrent pas d’effets non
désirés.
Persistance dans l’eau :
Ces auteurs étudient la persistance
de l’ADN dans l’eau et dans le sol. De plus, ils ne savent pas si les gènes
détectés proviennent de maïs Bt ou d’épandage de Bacillus !.
A ce jour, je ne pense pas qu’on ait
jamais montré un effet toxique de l’ADN quel qu’en soit sa provenance !
Rosi-Marshall et al., 2007.
Ils ont tracé le pollen et les détritus de maïs, sans doser la présence de la
molécule insecticide. Ils ne peuvent donc observer une persistance de cette
dernière !
Conclusion : pertinence ? et problèmes
méthodologiques.
Dans les sédiments :
Le seul titre suffit à savoir de
quoi il retourne :
Icoz, I. and
Stotzky, G. 2007. Cry3Bb1 protein from
Bacillus thuringiensis in root exudates and
biomass of
transgenic corn does
not persist in soil.
Transgenic Research, Sept 13 (2007) DOI 10.1007/s11248-007-9133-8.
On
peut également rajouter qu’il ne s’agit pas, dans cette étude, de Cry1Ab… (pertinence ?)
Conclusion : la toxine Cry3Bb1 ne persiste pas dans le sol
(pertinence par rapport à Cry1Ab ?).
Au contact des racines et dans le
sol :
Saxena et Stotzky, 2005
Saxena et Stotzky, 2005.
Cela concerne une note de recherche
(ISB News report) et non une publication mais qui reprend des résultats publiés
en 2002 et qui montre, comme indiqué dans l’avis, que les racines d’un maïs Bt
donné excrètent la toxine Bt présente dans cette PGM (différents événements ont
été testés). Là encore, la publication montre que la protéine Bt ne persiste
pas dans le sol.
L’influence des cultures Bt (MON810
et Bt176) sur les communautés microbiennes du sol a été examinée.
La
protéine Bt a été montrée comme influençant la composition microbienne du sol. Une
respiration plus importante a été mise en évidence en présence de sol provenant
de cultures Bt, et le nombre de CFU (colony forming unit) a été multiplié par
trois entre non-Bt et Bt. Trois semaines après l’addition des résidus de maïs
dans le sol, les différences disparaissent. Les résultats présentés mettent en
évidence l’existence de faibles (« short ») décalages écologiques dans les
communautés microbiennes entre des sols cultivés en Bt et en non-Bt.
Castaldini
et al., 2005. (Applied and environmental biology).
Concerne
les évènements Bt11 et Bt176 (et pas le MON 810 strictement) Ils montrent,
comme l’étude précédente, que différentes communautés bactériennes sont
associées aux différentes lignées de maïs, et que les plantes Bt en culture ou
sous forme de résidus, ne réduit pas la biodiversité bactérienne du sol et de
la rhizosphère ;
Pascal Simonet est venu témoigner de ses travaux
sur ce thème durant le colloque en donnant les principales conclusions d’une
étude qu’il vient de mener avec ses collègues.
*
Effets toxiques à long terme
sur les nématodes.
Nom
cité : Griffith 2006.
Il
s’agit de : Griffiths BS, Plant Biotechnology Journal.
Événements :
MON 810 et Bt11.
Les
auteurs ont cherché des différences entre 8 lignées de maïs et les lignées
isogéniques Bt correspondantes. Ils observent des différences significatives
dans l’abondance des nématodes du sol, mais montrent que ces différences n’ont
aucune relation avec le caractère Bt (l’avis parle d’« exposition des
populations d’insectes »). Ils montrent, de plus, que la structure de la
communauté microbienne du sol n’est pas affectée par le caractère Bt, ni par
l’addition de protéine Bt purifiée.
Une
publication concerne un « Johnson et al. 2006 ».
On
trouve alors une publication d’une Katy Johnson qui concerne l’évaluation du
risque pour les OGM. Mais peut-être n’est-ce pas la « bonne »
publication ?.
Sur
certains de ces aspects, vous trouverez des commentaires supplémentaires (cf. Annexe III, page 13)
réalisée par Marcel Kuntz.
La seule référence sur ce thème
concerne une publication de l’AFSSA de 2004.
De fait, ce document est une
synthèse intitulée :
« OGM et alimentation :
Peut-on identifier et évaluer des bénéfices pour la santé ?
Étude au travers de 4
exemples ».
L’un des exemples de ce document
concerne les plantes résistantes à des insectes et mentionne effectivement les
travaux mettant en évidence, dès 1997, (Munkvold et al.), le fait d’une
diminution de la présence de fumonisine (produite par le champignon Fusarium),
mycotoxine reconnue comme cancérigène pour l’homme.
Le seul effet notable du maïs Bt cité
dans cet avis et concernant la santé humaine est donc un point extrêmement positif, qui, à lui tout seul, devrait justifier
la décision par les pouvoirs publics de ne plus cultiver tout autre maïs non-GM
s’ils avaient, un tant soit peu, le souci de la santé des populations (ce dont
nous ne nous doutons pas !).
Alors que le rapport de l’AFSSA
concluait sur ce point que :
« Indubitablement, ce FAIT
constitue un point positif dont il serait possible de tirer profit pour
accroître la qualité sanitaire des alimentations humaine et animale.
Mais sans doute que comme pour
l’amiante, on préfère attendre, ne rien faire depuis près de 10ans que
maintenant ces données sont connues mais, même pire, faire tout pour empêcher
la culture de maïs plus sain pour l’homme.
Ainsi, on préfère donc continuer
avec des maïs plus riches en fumonisine et en traces d’insecticides
chimiques… ! Cela fait manifestement partie d’une écologie bien
comprise !
Référence :
Munkvold G.P., Desjardins A.E.,
1997. Fumonisins in maize : can we
reduce their occurrence ? Plant Dis. 81, 556-565.
Cet aspect « mycotoxines »
est complété par :
* une petite note de Patrick Maurel
de l’INSERM à Montpellier (Annexe
IV, page 15).
* des références de Madame
Regnault-Roger (Annexe V, page 17).
Deuxième partie de l’avis :
Dans la deuxième partie de l’avis,
le comité de préfiguration de la haute autorité fait état de questions
« insuffisamment prises en compte » selon eux.
Et notamment au niveau de la :
Caractérisation moléculaire et
biochimique :
C’est alors ignorer ce que l’on
trouve dans les dossiers de n’importe quel OGM voulant se faire homologuer.
Ainsi, selon cet avis, les points évoqués
sur la caractérisation moléculaire et biochimique est incomplète ! mais,
on voit mal alors ce qui pourrait être fait encore de plus sur ces points
là !
Il paraît alors nécessaire de
détailler quelque peu ce qui est fait en donnant les grandes lignes des
différents points d’information que l’on trouve dans le dossier d’un OGM s’il
veut avoir quelque chance d’avoir un avis favorable (on trouvera en Annexe V, page 16, un résumé des
Lignes Directrices de l’AFSSA, donnant les différents points devant se trouver
dans les dossiers d’évaluation des OGM).
L’une des préoccupations (à venir)
serait le devenir des « métabolites » issus de la dégradation de la
toxine Bt…, il faudrait alors que la future HA se penche sur le devenir des
métabolites issus de la dégradation de n’importe quelle protéine contenue dans
l’organisme ou absorbée par
celui-ci ! Notons cependant que le devenir de toute protéine est malgré
tout connu depuis longtemps… !, c’est celui de finir généralement en
acides aminés… est-ce que la protéine Cry1Ab (de même que les autres toxines Bt
d’ailleurs) auraient des caractéristiques telles qu’elle échapperait à sa dégradation par les protéases et qu’alors
on aurait genèse de peptides (métabolites ?) spécifiques où que les acides aminés qui la compose
seraient différents de ceux qui composent toute protéine ?.
Signalons également qu’afin
d’évaluer les caractéristiques allergéniques des nouvelles protéines, des
tests, in vitro, de dégradation par les protéases sont réalisés.
Impact sur les insectes
pollinisateurs :
Des publications scientifiques
existent sur le sujet.
Ainsi, on peut citer, l’étude très
récente suivante :
- Galen P.
Dively, American Farm (Maryland), web posted May 1, 2007
Bt corn
cleared in Colony Collapse Disorder. http://www.americanfarm.com/TopStory5.01.07f.html
Éléments de toxicologie :
Précisons qu’en l’état actuel de
l’évaluation des OGM, c’est à l’AFSSA qu’il revient, de par ses missions, d’évaluer ces aspects de
toxicologie. L’évaluation toxicologique fait partie de ses préoccupations
permanentes.
C’est d’ailleurs un point
fondamental qu’il restera à préciser dans la future Loi : l’articulation
des missions entre cette future HA, l’AFSSA et l’AESA.
L’Annexe VI présente
les Lignes Directrices de l’AFSSA et on y trouve donc ce qui est requis en
matière de toxicologie.
Soulignons que lorsque le comité
souligne « l’absence d’évaluation
des effets endocriniens, tératogènes et transgénérationnels »… elle se
trompe là encore. Des études de génotoxicité sont réalisées de manière assez
systématique pour tous les micro-organismes utilisés comme producteurs
d’auxiliaires technologiques (voir annexe …. mais aussi les lignes directrices de
l’AFSSA pour les micro-organismes GM), que d’éventuels effets endocriniens seraient révélés par les
études de toxicologie sub-chronique et qu’il existe au moins une sur des effets
transgénérationnels (4 générations)(Brake et al., 2004).
Effets biologiques et microbiologiques.
Des laboratoires se préoccupent de
ce type d’effet.
Cf.
ANNEXE I : conclusions de la présentation de
Pascal Simonet.
Éléments épidémiologiques :
La phrase mentionnée semble quelque
peu contradictoire… !
S’il existe des pays fortement
consommateurs alors des études épidémiologiques devraient être faciles à
conduire.
Par exemple, 95% du soja américain
est maintenant GM, 70% au Brésil et 100% en Argentine, une traçabilité ne
semble pas devoir constituer un pré requis… (le maïs génétiquement modifié est
certainement présent à des % moindres que ceux du soja mais dans tous les cas
supérieurs à 50%).
Éléments économiques :
Des
éléments de cette nature ont été rappelés notamment dans l’intervention de G.
Pelletier. Différentes études faisant le bilan sur 10 années de culture
montrent également les bénéfices réels qui sont apportés aux agriculteurs et
Claude Ménara l’a clairement indiqué également lors de son intervention.
Biovigilance :
Un
comité de biovigilance a été effectivement créé et existé (bien que n’ayant pas
eu la possibilité de fonctionner durant ces dernières années tant les cultures
de PGM ont été discrètes.
Cf.
l’exposé de Monsieur Marc Delos au cours de ce colloque.
Usage des pesticides :
Cet
aspect doit évidemment pris en compte ! mais semble t-il en privilégiant
des modes de culture plus économes en produits phytosanitaires de synthèse tels
que les PGM qui produisent leur propre insecticide biologique.
3) Quant à la conclusion de la dernière
page de cet avis, il eut été surprenant qu’aucun fait nouveau ne surviennent en
10 années de progrès sur les PGM !
Mais,
« fait nouveau » ne signifie pas nécessairement danger.
Les
faits nouveaux concernent d’ailleurs des points qui avaient été non seulement
déjà identifiés bien avant 1998, mais qui, de plus, ne sont pas nécessairement
spécifiques de l’état d’OGM.
Mais,
au final, ces faits nouveaux sont plus rassurants qu’inquiétants sur des
risques éventuels.
ANNEXES
|
I : |
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II : |
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III : |
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IV : |
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|
V : |
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|
|
VI : |
|
Marcel Kuntz et
Elisabeth Matthys-Rochon
Précisions sur la phrase :
« Des faits nouveaux confirment
la possibilité d’effets toxiques avérés
à long terme sur les lombrics » figurant dans le projet d’Avis rendu par
le Comité de Préfiguration de la Haute
Autorité sur les OGM.
Cette
phrase cite la référence :
Effects of transgenic Bt corn litter on
the earthworm Lumbricus terrestris.
C Zwahlen, A Hilbeck, R Howald, and W Nentwig.
Mol Ecol, April 1, 2003; 12(4): 1077-86.
http://highwire.stanford.edu/cgi/medline/pmid;12753225
Ces
études de l’Université de Berne ont été menées en plein champ et en laboratoire
afin d’évaluer l’impact de litière de maïs Bt sur des vers de terre, jeunes et
adultes.
Elles
ne concernent pas la variété MON810, mais une lignée de Syngenta dénommée
N4640Bt.
En
voici les résultats.
Effet sur la mortalité et le poids des vers
En
laboratoire, la mortalité
des vers en présence de plantes Bt+ n’est pas significativement affectée par
comparaison avec les Bt- (plantes contrôles non transgéniques). Après 160 jours
de mise en contact de la litière Bt+ avec les vers adultes, aucune variation de
poids n’est observée. Après 200 jours cependant, une diminution pondérale est
enregistrée comparativement aux témoins (litière Bt-).
Les
auteurs mentionnent que d’autres études sont nécessaires pour connaître
l’origine précise de cette différence. En effet la variation pondérale
peut-être attribuée à l’effet de la transformation génétique des plants de maïs
mais aussi à d’autres facteurs (abiotiques par exemple).
Des
expériences pratiquées en plein champ avec des vers jeunes et adultes ont
montré qu’il n’y avait pas de différence significative de mortalité entre les
vers traités (Bt+) et les vers témoins (Bt-). Quant au poids des vers, aucune
différence du poids moyen n’est notée entre les deux lots (jeunes et adultes)
placés soit en présence de Bt+ ou en l’absence Bt-.
Conclusions :
Les lombrics ne
semblent donc pas affectés en conditions normales de culture du maïs Bt.
Pour les
auteurs, il est nécessaire de
poursuivre les recherches en tenant compte d’autres paramètres, comme la durée
de vie, le temps de développement, le nombre de cocons produits, la fertilité
et la survie des jeunes.
AUTRES ETUDES
Il
faut noter qu’une étude antérieure :
Saxena, D
and Stotzky, G (2001) Soil Biol. Biochem.
33, 1225-1230 avait conclu à l’absence d’effet apparent sur divers organismes
du sol, dont les vers de terre.
Les
« faits nouveaux » peuvent être consultés sur le site
http://www.gmo-safety.eu/en/news/515.docu.html
où
3 publications peuvent être téléchargées, dont une étude danoise (Vercesi M L
et al., 2006) qui a entrepris des recherches sur les risques potentiels de la
protéine Bt sur les vers de terre Aporrectodea caliginosa. Ces vers de terre
ont été mis en présence de litière écrasée ou en poudre contenant des feuilles
de maïs Bt et ceci dans différentes conditions expérimentales. Aucun effet sur
la survie, la reproduction, la croissance des vers de terre n’a été remarqué.
L’éclosion des cocons est légèrement diminuée (95% à 75%). La cause de cet
effet n’est pas connue et peut être rapportée à des modifications de pH ou à
des facteurs abiotiques par exemple, en raison de la concentration en extraits
de maïs dans la litière lors des expériences comparativement à celle du sol
agricultural.
A
noter aussi, sur ce site, l’étude bavaroise en champ qui a montré que les
facteurs site-spécifique (type de sol, travail du sol) ont un effet sur
l’incidence et la composition des espèces de vers de terre plus grande que le
choix des lignées de maïs. Des effets
significatifs ont ainsi été observés entre site mais pas entre maïs Bt et
conventionnels.
Synthèse :
Elisabeth Matthys-Rochon & Marcel Kuntz.
Conclusions
des travaux de Pascal Simonet et
Sandrine Demaneche présentées lors du colloque du 17/01/08.
« Environmental
Microbial Genomics » group
Laboratoire
Ampère, UMR CNRS 5005 Ecully (69) pascal.simonet[at]ec-lyon.fr
*
Très important polymorphisme des gènes de résistance bla TEM dans les bactéries
du
sol leur conférant une résistance à une grande diversité de beta-lactams.
*
Sol: réservoir de déterminants génétiques permettant aux bactéries
de
s’adapter très rapidement aux antibiotiques (actuels et en développement).
*
Site de Bazièges : Pas de preuves directes d’une acquisition de gènes du
transgène
par
les bactéries du sol.
*
L’acquisition d’un gène bla à partir
d’une plante transgénique ne modifierait pas
la diversité ni la charge en gènes de résistance
de la communauté bactérienne
et
ne confèrerait pas un avantage adaptatif à la bactérie réceptrice.
*
Le risque associé à la présence de gènes tels que bla TEM dans les plantes
Transgéniques
peut être considéré comme négligeable.
«
Programme ANR Organismes Génétiquement Modifiés » (ANR : project Ploben
ANR-05-POGM-004-01).
«
Agence Française de Sécurité Sanitaire de l’Environnement et du Travail »
(Afsset, project AntiReSol n°EST-2006/1/44).
Marcel Kuntz, Directeur de
recherche, CNRS, Grenoble.
Examen de la partie Effets sur la faune non-cible du projet
d’Avis rendu par le Comité de Préfiguration de la Haute Autorité sur les OGM
L’Avis
mentionne à plusieurs reprises la publication Marvier et al (2007)
qui est une méta-analyse reprenant par des calculs statistiques l’ensemble des
études disponibles sur des effets potentiels des plantes Bt.
Cette
publication mentionne dans son résumé :
-une
abondance généralement plus grande d’insectes dans les champs Bt que dans les
champs conventionnels traités par insecticide,
- une
abondance moindre de certains insectes non-cibles dans les champs Bt en
comparaison avec des champs conventionnels non traités par insecticide. Un
examen plus précis des données montre qu’il s’agit pour le maïs essentiellement
de certaines guêpes parasites : l’explication pouvant être la plus faible
disponibilité de leur hôte, la pyrale (l’insecte ravageur que l’on veut par
définition détruire). Ces réductions restent faibles (il ne s’agit pas d’une
disparition de l’espèce) et l’article ne conclut pas à une menace pour ces
espèces.
http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/316/5830/1475
On
peut regretter, pour un éclairage plus complet, que l’Avis ne mentionne pas
l’article de revue de Romeis et coll. (2006) qui détaille les études
d’évaluation effectuées sur le thème des insectes non-cibles.
Transgenic crops expressing Bacillus
thuringiensis toxins and biological control.
J Romeis, M Meissle, and F Bigler
Nat Biotechnol, January 1, 2006; 24(1):
63-71.
http://highwire.stanford.edu/cgi/medline/pmid;16404399
On
peut noter grâce à cette compilation que les abondances moindres d’insectes
non-cibles sont effectivement celles d’antagonistes spécialistes de l’insecte
ravageur cible (Cf. note c de la table 3 de cette publication), une conséquence
difficilement évitable si l’on veut diminuer les populations des ravageurs
(quelle que soit la méthode).
Cet article conclut:
« Bt-transgenic varieties. . . can lead to substantial reductions in
insecticide use in some crops, they can contribute to integrated pest
management systems with a strong biological control component. »
http://highwire.stanford.edu/cgi/medline/pmid;16404399
On
peut aussi regretter l’absence de mention des excellentes synthèses allemandes:
http://www.gmo-safety.eu/en/maize/corn_borer/
très
rassurantes sur le thème de l’impact environnemental des maïs Bt.
On y lit notamment:
« Any Bt effects that may exist are
extremely minor. » (Interview de Ingolf Schuphan, RWTH Aachen University)
et
également, qu’entre variétés conventionnelles de maïs, il est possible
d’observer des variations de 7 à 10 dans l’abondance de l’insecte étudié, ce
qui relativise grandement les faibles variations éventuellement observées dans
les champs Bt :
http://www.gmo-safety.eu/en/maize/corn_rootworm/585.docu.html
L’Avis
mentionne « une persistance observée des molécules insecticides dans
l’eau » en citant la référence Douville et al. 2006 (en fait 2007) :
Occurrence and persistence of Bacillus thuringiensis
(Bt) and transgenic Bt corn cry1Ab gene from an aquatic environment.
M Douville,
et al. Ecotoxicol Environ Saf, February 1, 2007; 66(2): 195-203.
http://highwire.stanford.edu/cgi/medline/pmid;16499967
cette
étude canadienne a effectivement mesuré cette « persistence » (pour fixer les idées : l’étude a duré 40 jours), mais il
convient de préciser qu’elle inclut celle de la toxine Bt produite
naturellement par les bactéries Bacillus thuringiensis (produit autorisé en
agriculture biologique).
Sur le même thème, la référence citée suivante
Toxins
in transgenic crop byproducts may affect headwater stream ecosystems
E. J. Rosi-Marshall et coll. PNAS,
October 9, 2007, vol. 104(41) 16204-16208
http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/104/41/16204
montre
la présence de pollen et de débris de maïs Bt dans des ruisseaux aux alentours des
champs. Les auteurs en ont déduit un risque potentiel (établi en laboratoire) pour certains insectes aquatiques
(tricoptères détritivores). En revanche, dans une communication à un congrès,
ils n’ont pas retrouvé d’effets négatifs sur les insectes aquatiques étudiés en conditions naturelles
http://www.benthos.org/database/allnabstracts.cfm/db/Columbia2007abstracts/id/370
Il
faut garder en mémoire que les études en laboratoires ne peuvent être
directement extrapolées au champ, comme l’a montré l’affaire du papillon
Monarque (l’Avis rappelle fort justement que moins de 1% de ces papillons sont
en fait concernés au champ).
Notons
aussi la sortie d’un n° spécial de la revue Pedobiologia consacré au projet
d’évaluation Ecogen dont les résultats ne valident aucun alarmiste sur les maïs
Bt
Volume 51, Issue 3, Pages 171-272 (15 August 2007)
SOIL ECOLOGICAL AND ECONOMIC EVALUATION OF GENETICALLY
MODIFIED CROPS - ECOGEN
synthèse établie par Marcel
Kuntz .
Patrick
Maurel,
Directeur de recherche.
Inserm
U632 / UM-I EA3768 Hepatic Physiopathology
1919 Route de Mende, 34293 Montpellier.
Mycotoxines et maïs Bt
MON810
Parmi les éléments à charge retenus par
le comité de préfiguration d’une haute autorité sur les OGM dans son communiqué
du 9 janvier 2008 pour demander l’activation de la clause de sauvegarde sur le
maïs Bt MON810, il en est un qui n’est manifestement pas à sa place: celui
ayant trait à la santé humaine* (voir note). On s’attendait en effet à ce que
le comité mette en évidence des faits nouveaux en terme de toxicité ou d’effet
délétère du Bt MON810. Or le paragraphe sur la santé humaine* ne fait rien
moins que nous rappeler que le maïs Bt MON810 est très largement moins
contaminé par des mycotoxines que le maïs conventionnel. Quand on sait que les
mycotoxines représentent un réservoir de produits hautement toxiques et
carcinogènes pour l’animal et l’homme, on est en droit d’être étonné de voir
cette observation versée sur une liste d’effets délétères, alors qu’on aurait
du plutot la voir versée au rang des bénéfices résultant de l’utilisation du
maïs Bt MON810.
Rappels
Les mycotoxines sont de métabolites
secondaires produits par des champignons microscopiques tels que le Fusarium verticillioides, le Fusarium proliferatum, l’Aspergilus flavus ou l’Aspergilus parasiticus qui colonisent
divers types de céréales. Les Fusariums
produisent principalement les fumonisines, les Aspergilus les aflatoxines. Cette liste n’est pas exhaustive.
Différents facteurs prédisposent les céréales dont le maïs aux infections
fongiques et à leur contamination par les mycotoxines: les fortes variations de
température, la sècheresse, les attaques d’insectes. Parmi ces facteurs les
insectes jouent un rôle majeur en provoquant des blessures qui représentent
autant de portes d’entrée des champignons. Après la récolte, les conditions de
stockage influent également sur les infections, notamment par une forte
humidité, et par la présence avant récolte des champignons et la présence
d’insectes qui vont encore contribuer aux contaminations. Il est très difficile
sinon impossible d’éliminer ces mycotoxines, même avec les procédés d’ingéniérie
agroalimentaire les plus modernes. Elles se retrouvent donc dans toute la
chaîne alimentaire.
Les fumonisines (en particulier FB1)
sont toxiques aux plans immunologique et hépatologique et ont des propriétés
cancérigènes notamment sur l’œsophage (Gelderblom et al., 1991; Gelderblom et al., 1996; Theumer et
al., 2002; Voss et al., 2002). Les
données actuelles suggèrent qu’elles altèrent le métabolisme des lipides dans
les cellules en inhibant la céramide synthase produisant ainsi une inversion du
rapport sphinganine/sphingosine (Riley et al.,
2001). Ces modifications entraînent des perturbations dans la
transmission des signaux de régulation controlés par les lipides et affectent
au final la croissance, la différenciation et la mort cellulaire (Pinelli et
al., 1999; Mobio et al., 2000). Les aflatoxines (en particulier AFB1) sont
mutagènes et hépatocarcinogènes et affectent sévèrement le système reproducteur
male et d’autres organes comme le poumon et le rein (Faridha 2007 ;
Theumer 2007). Elles sont bioactivées par les cytochromes P450 (CYP1A2 et
CYP3As) en 8,9-epoxyde, un métabolite qui forme des adduits sur l’ADN. Des
adduits sont aussi retrouvés sur les protéines (Skipper and Tannenbaum
1990 ; Bedard 2006 ; Jiang 2005). Des travaux récents (Theumer 2007)
montrent que ces deux mycotoxines agissent en synergie pour affecter la
prolifération cellulaire ou l’apotose en agissant sur des “leviers” différents
mais dont les actions se conjuguent pour produire une toxicité accrue. De fait,
la plupart des nations ont fixé des taux plafonds à la teneur en mycotoxines
dans les céréales (dont le maïs).
De
nombreux travaux en espace controlé ainsi qu’en plein champ ont montré qu’en
présence d’insectes ravageurs l’accumulation de fumonisine était fortement
diminuée (d’un facteur compris entre 2 et 15 selon les études) dans le maïs Bt
MON810 par rapport au maïs non Bt, (Munkvold 1999 ; Dowd 2000 ; Dowd
2001 ; Bakan 2002 ; Hammond 2003). Certains de ces travaux mettaient
en évidence une correlation significative entre l’importance de l’attaque par
les insectes et le niveau de fumonisine. Ceci suggère qu’une réduction des
attaques d’insectes ravageurs se traduit par une réduction de la contamination
par la fumonisine. Pour ce qui concerne les aflatoxines, les essais de plein
champ ont montré des résultats plus mitigés : soit une baisse de la
contamination (Benedict 1998 ; Odvody 2000), soit au contraire une absence
de baisse de contamination (Williams 2002 ; Buntin 2001) dans le Bt MON810
par rapport au maïs conventionnel. Cependant, le fait que les fumonisines et
aflatoxines agissent en synergie (coopération) pour produire leurs effets
délétères (Theumer 2007) suggère que la forte diminution de fumonisine dans le
maïs Bt MON810 constitue un élément très favorable en terme de toxicité de ces
molécules.
Conclusion
La résistance du maïs Bt MON810 aux
ravageurs (dont la pyrale) entraîne une forte diminution des infections
fongiques et, en conséquence, une forte diminution de sa contamination par les
mycotoxines telles que les fumonisines et aflatoxines. Du fait de la toxicité
avérée de ces toxines sur la santé humaine, il s’agit là d’un effet très
important au plan sanitaire à porter au bénéfice du maïs Bt MON810
*
Citation de l’avis :
Santé
humaine : des faits nouveaux révèlent l’effet du maïs Bt sur les teneurs
en mycotoxines qui peuvent être réduite de 90 à 95% (AFSSA ; 2004) par rapport aux hybrides conventionnels non
traités par des insecticides, les traitements insecticides ne permettant (pas) une diminution aussi forte. Les teneurs en
fumonizine (classée cancérigène probable chez
l’homme 2B CIRC) pour les hybrides conventionnels dépasse régulièrement 2000
ppb en fonction des attaques d’insectes dans le Midi-Pyrénées et l’Aquitaine.
Professeur Catherine
Regnault-Roger
UMR UPPA CNRS 5254/ IPREM-EEM
Direction/ coordination du Master de Biologie
Université de Pau et des Pays de l'Adour
IBEAS-
BP 1155- 64013 Pau Cedex- France
catherine.regnault-roger[at]univ-pau.fr
Biopesticides
d’origine végétale.
C.
Regnault-Roger, B.JR. Philogène, C.Vincent ( coord.)
2ème
édition revue et augmentée. Tec et Doc Lavoisier, 2008, sous presse.
Incidence au champ du maïs Bt sur
les teneurs en mycotoxines mesurées en Midi-Pyrénées au cours de la campagne
2005.
Folcher
Laurent (3), Jarry Marc (4), Delos Marc (1), Weissenberger Alain (2), Gérault
Florence (5), Eychenne Nathalie (6) & Regnault-Roger Catherine (3)
(1)
SRPV-DRAF "Midi-Pyrénées" - Bât. E - Bd Armand Duportal - 31074
Toulouse, France.
(2)
SRPV-DRAF« Alsace »Station d’Expérimentation - Route de Saverne - 67370
Wiwersheim, France.
(3)
Université de Pau et des Pays de l'Adour - UMR CNRS 5254 IPREM - EEM -
IBEAS BP 1155 - 64013 Pau, France.
(4)
Université de Pau et des Pays de l'Adour - UMR INRA/UPPA 1224 ECOBIOP, IBEAS BP
1155 - 64013 Pau, France.
(5)
SRPV-DRAF« Pays de Loire » - 10 Rue le Nôtre - 49044 Angers, France.
(6)
FREDEC "Midi-Pyrénées"- Bât 43, 2 route de Narbonne - B.P.
12267-31322 Castanet Tolosan cedex, France.
Résumé :
La réglementation
EC 856/2005 du 06-06-2005 fixe pour la culture du maïs (Zea mays L.) des teneurs maximales en mycotoxines qui s’appliqueront
à partir du mois d’octobre 2007, à l’alimentation humaine. En parallèle avec ce
nouveau cadre réglementaire, un réseau de surveillance inclus dans le
dispositif de biovigilance a été mis en place afin d’évaluer l’impact des
pratiques de contrôle des bio-agresseurs et notamment l’impact des plantes
génétiquement modifiées sur la qualité sanitaire des récoltes. Dans ce cadre
des essais ont été conduits sur maïs en 2005 dans la région Midi Pyrénées sur
21 couples de parcelles de maïs Bt résistant aux lépidoptères et maïs
isogénique autorisé à la culture. Les relevés ont en particulier porté sur la
détermination en champ des teneurs en mycotoxines au moment de la récolte.
L’utilisation de
couples de parcelles OGM et témoins isogéniques sur un même site, soumises aux
mêmes conditions de culture permet de s’affranchir des variations dues à
l’effet des pratiques culturales et du climat. Les évaluations en mycotoxines ont porté sur la zéaralénone, les
fumonisines et trichothécènes. On
constate que le maïs Bt, comparé au maïs isogénique témoin, présente des
teneurs en fumonisines significativement plus faibles alors qu’il n’est pas
observé de différences significatives pour les trichothécènes et la
zéaralénone. Les teneurs en trichothécènes du maïs témoin isogénique et du maïs
Bt sont au-dessous du seuil légal pour les trichothécènes et la zéaralénone. Le
maïs Bt en permettant une réduction significative des fumonisines, permet
d’obtenir des récoltes se situant en dessous des seuils légaux adoptés pour les
fumonisines (4000 ppb) pour une récolte brute destinée à la consommation
humaine. L’impact de d’O. nubilalis
et S. nonagrioides apparaît être un
facteur prépondérant pour la
contamination des récoltes par les fumonisines. Ces observations constituent un
travail préliminaire et doivent être nécessairement reconduites.
RÉSUMÉ SUCCINCT DES
LIGNES DIRECTRICES DE L’AFSSA
PRECISANT LES
INFORMATIONS DEVANT SE TROUVER
DANS UN DOSSIER D’ÉVALUATION
D’UN OGM.
1 Information relative à la modification
génétique
1.1 Description
des méthodes utilisées pour la modification génétique
1.2 Nature
et source du vecteur utilisé
1.3 Taille
et fonction attendue de chaque fragment de la région insérée,
source
de l'organisme donneur
2 Information relative à la plante
génétiquement modifiée (PGM)
2.1 Description
du ou des caractères et caractéristiques de ce qui a été introduit ou modifié
2.2 Informations
relatives aux séquences insérées ou délétées.
2.2.1 Taille
et structure de l'insert et méthodes utilisées pour sa caractérisation, y compris les informations sur les parties du
vecteur introduit dans la PGM ou tout ADN étranger ou ‘porteur’ restant dans la
plante.
2.2.2 En cas de délétion, taille et fonction de la région délétée,
2.2.3 Nombre de copies de l'insert,
2.2.4 Localisation de l'insert dans les cellules végétales (intégré dans
le chromosome, chloroplaste, mitochondrie ou maintenu sous une forme non
intégrée) et méthodes de détermination,
2.3 Information relative à l'expression du (des)
gène(s) inséré(s)
2.4 Stabilité génétique de l'insert et stabilité
phénotypique de la PGM.
2.5 Evaluation du risque liés aux gènes insérés (capacité
de la PGM à transférer du matériel génétique à d'autres organismes.
3. Evaluation des risques alimentaires pour
l'homme et l'animal de la PGM
Recommandation générale : l'évaluation du risque d'un
nouvel OGM dans tous ses aspects se fera toujours par comparaison avec la
plante ou ses produits issus d'un référentiel approprié (conventional
counterpart, ou produit "isogénique").
3.1 Description
du produit et utilisation prévue
3.2 Origine
des produits de gènes utilisés pour faire l'évaluation de risque
3.3 Evaluation
des modifications potentielles dans le métabolisme de la PGM
3.4 Evaluation
de la composition nutritionnelle et des modifications inattendues
(concentration en nutriments, facteurs anti-nutritionnels et substances toxiques).
3.5 Evaluation de la toxicité du produit de gène :
tests
de toxicologie aiguë et sub-chronique
3.6 Evaluation
de la tolérance sur l'animal de l'aliment produit à partir de la
PGM
= test d’alimentarité
3.7 Dégradation
dans le tube digestif
3.8 Evaluation
du potentiel allergène
Pour
donner des exemples plus précis, voici une liste de points qui sont contrôlés
sur les OGM par rapport aux non-OGM :
|
OGM |
|
non-OGM |
|
|
Toxicités aiguë et
sub-chronique |
oui |
|
non |
|
Recherche de toxines |
oui |
|
non |
|
Test de génotoxicité*
(clastogénèse, mutagénèse) |
oui |
|
non |
|
Allergénicité
potentielle évaluée |
oui |
|
non |
|
Microéléments
(oligoéléments) |
oui |
|
non |
|
Macroéléments
(protéine, lipides sucres) |
oui |
|
non |
|
Teneur en
métabolites particuliers |
oui |
|
non |
|
Tolérance et valeur
alimentaire |
oui |
|
non |
|
|
|
|
|
|
Date de floraison |
oui |
|
pas
systématiquement |
|
Quantité de pollen |
oui |
|
pas
systématiquement |
|
Croisement avec
plantes apparentées |
oui |
|
pas
systématiquement |
|
Persistance des
graines dormantes |
oui |
|
pas
systématiquement |
|
Résistance aux
stress |
oui |
|
pas
systématiquement |
*
pour les microorganismes utilisés pour produire des auxiliaires technologiques.
Pour
la composition biochimique, les éléments suivants sont renseignés :
La
Matière Sèche,
La
teneur en cendres,
Les
Parois cellulaires,
Les
Fibres digestibles,
Les
Protéines et les acides aminés,
Les
Lipides et acides gras,
Les
Sucres : amidon (amylose, amylopectine), fructose, glucose, saccharose…,
Les
Glycoalcaloïdes : chaconine, solanine, …,
Les
Micro-éléments : Na, K, Ca, Mg, P, Fe, Zn, Cu, Mn, Cd…,
Les
Nitrates,
Les
Vitamines,
Les
Métabolites secondaires : Acide Phytique, chlorogénique, férulique, inositol,
raffinose, acide p-coumarique…,